【属级专题】蝎属（Scorpio）简介、分类学及已知种和图鉴

　　本属仅发过两个专栏，没有系统的介绍，归因于我从未查过现行分类和确切图片，从而导致我无法分辨网图配的学名是对是错。好在这个属目前仅有17种，因此就决定整理一下资料。

　　References：

　　作为世界上第一个蝎属，Scorpio属本身就仅仅只是蝎子的意思，scorpio这个词也被用于“天蝎座”的英文，但也只是因为是星座才称作为天蝎，而它最初就仅是拉丁文里的“蝎子”，因此直译为“蝎属”。

　　我也想过如何避免冲突，因为Scorpio属里自然是有以人名命名的种，按照我的模式就会翻译成XXX氏蝎。不过其它科下的蝎子属名也是以人名命名的，比如Graemeloweus属我译作“格氏蝎”，但毕竟是属名，实际上是不可能和某个具体的Scorpio属下的种混淆。

　　考虑到其地位的特殊，曾想过“原蝎”、“真蝎”之类的名称，但又分别会和“Proscorpius” 与 “Euscorpius”产生冲突，因为这两个的确是叫这个名。还想过“模式蝎”这样的名字，但因为太过繁琐就没用。因此我还是遵循本意，只把Scorpio属译作“蝎属”。

　　鉴于名称过于简单，建议尽量使用学名。

　　国内曾仅流通过一种，Scorpio maurus，被称作“中东金蝎”，它还有另外两个翻译自外国俗名的俗名：“大爪蝎”和“以色列金蝎”，后一个名字之后被冒牌货“Leiurus quinquestriatus”占据了（Leiurus quinquestriatus仅产自埃及和苏丹）。

　　在我看了一篇德国论坛上的资料后，其中有写到种名“maurus”的含义，因此我译作了“黯蝎”，之后又在另两篇文献中找到了相同的词源学解释。

　　“黯蝎”是现在流传的名称，但要说明的问题是，这个名称仅指Scorpio maurus，而不是Scorpio属的译名。现在通常流通两种，Scorpio "maurus" fuscus和Scorpio maurus，被称作“黯褐黯蝎”和“中东黯蝎”，前一个名称是我翻译的，后一个名称是加了产地。但是后一种实际可能为Scorpio palmatus。Scorpio "maurus" fuscus现在独立为了Scorpio?fuscus，换言之就是不能带有“黯蝎”了，具体译名参照后面的图鉴。而Scorpio fuscus又被称作“中东金蝎黑色种”，先假定它还是Scorpio maurus的亚种，那么它也不能被称作“黑色种”，因为色种和色型不能构成“亚种”的地位，最多用Scorpio maurus "dark morph (form)"/"black morph (form)"来表示。

　　Scorpio属主要分布于西非、中非、北非和中东，如同其它广布的属一样，生境各异，但基本是以旱地为主，Scorpio属并不生存于纯沙的环境当中，多为砂质土，但有不少地区的较为固结而湿润，一般会在干树林、山坡或者草原等地带被发现。Scorpio属较广的地理分布导致了其每个地区的小类群中的高度种内基因分化。

　　下面这张图虽然被标注为Scorpio maurus的产地，但实际上包含了很多之后被独立的亚种，另有新种产自尼日尔和喀麦隆。由于分布较广，早期认为都是Scorpio maurus这单一种的不同形态型，但之后一些“亚种”被独立。

　　Scorpio属的蝎子是典型的掘洞蝎类，除了形态和分类等介绍文献，还有相当多的有关生理和掘洞习性的文献。Scorpio属也有公母同居记录，在交配后的数月内，公蝎和母蝎会一起居住在地下洞穴中，即便是在蜕皮下地之后，幼蝎也会和母蝎同居3~4个月。

　　所有Scorpio属的种都会建造并居住于以典型的椭圆或新月形为入口，但深度、长度和通道形状各异的地下巢穴中。Scorpio?palmatus出现于死海附近海拔400m以下的地区；Scorpio?fuscus出现于Atlas山海拔3000m处。Scorpio?fuscus的分布限制于地中海气候区，年均降雨量可超800mm，通常的生境介质为巢穴，每段之间通常间隔5~10cm。土壤类型并不能解释通道形状不同原因，因为即便是在近似的土壤类型中，S. palmatus的巢穴也远深于S. fuscus的巢穴。生境的差异显然说明了两者对水分需求的不同，生活于干旱地区的S. palmatus显然更为耐旱，不过生活于干旱地区也可能导致为什么它的洞穴深而曲折。

　　Levy & Amitai（1980）报道两种同时出现于北内盖夫和犹太山麓，并发现了中介色型，这暗示可能会存在杂交情况，这两种在当时都视作Scorpio maurus的亚种。但是在新的研究中不然，例如在西北内盖夫地区，棕色型的符合S. fuscus，黄色型的则符合S.?palmatus，两个色型差异明显。所有来自Nahal Bohu的样本构成了一个S. fuscus的单系类群，而Sharsheret的则构成了S.?palmatus的单系类群，且两地仅相隔6km。高度基因分化表明了两者生殖隔离且为不同的生物学种，尽管两地间没有任何地理隔离。而来自Lahav的样本证据表示，两个类群是同域的，但是棕色和黄色样本高度分化，分别符合了S. fuscus和S.?palmatus这两个氏族。

　　Scorpio属掘洞性的生活方式以及静候式捕猎的策略，暗示筑巢后导致的能量消耗（包括在地表上时受到来自水分流失和被捕猎的危险）会使其选择归航行为（返回巢穴），从而限制了其活动范围。低分布率和返巢性导致了高巢穴密度和种群间的低基因交流。窄幅分布的的栖息偏好加重了隔离程度，最终导致了短地理距离内的大量基因分化。

　　在一篇对以色列、戈兰高地和巴勒斯坦领土地区的Scorpio种群研究文献中，大部分在北部采集到的样本为棕色个体，符合S. fuscus，但是有一个种群为黄色个体（符合S. palmatus），包含一个棕色个体（符合S. fuscus），这是唯一一个在同一个种群内发现两个差异明显的色系案例。位于南部地区的内盖夫和犹太沙漠的24个样本点中的6个为S. fuscus，其余都是S.?palmatus。种群内的须肢螯钳的形态也非常一致，所有S. fuscus的螯钳外表面呈部分肋骨状，所有S.?palmatus的螯钳外表面呈完全颗粒化。比率数据则不具有信息性，栉齿数在种间或性别间的差异都非常小，与头甲相比的螯钳长度比率测值，表明S. fuscus有着更长的螯指和更宽而厚的螯掌，但是S. fuscus的下限又与S. palmatus的上限重叠，因此不是非常有用的特征。但是每个氏族中的一致特征，证实了这两种为系统发育种，因此被从S. maurus的亚种中独立了出来，并且两者大相径庭的巢穴结构也说明了两者是生境相隔的种，因为巢穴结构的差异说明其挖掘行为受限，因此栖息于多石地带的S. fuscus不能殖民于S. palmatus所栖息的砂质地带。

　　Scorpio属的颜色主要以金黄色、黄棕色、红黄色、红棕色和黑棕色为主，形态上很好鉴别，因为它体型较小、后体较短而细，螯钳较大，基本不会与其它属混淆（除了个别小型Opistophthalmus），但是种间区分度就不高了，因为同种不同产地可能存在颜色差异。

　　姊妹属为后目蝎（Opistophthalmus）属，在“Scorpions of the Horn of Africa (Arachnida: Scorpiones). Part X. Pandiborellius stat. n. and Pandinurus (Scorpionidae) with description of four new species from Eritrea and Ethiopia, and review of Pandinus sensu lato taxonomy”一文中提供了属间鉴别特征。

　　关于区分公母，个别种可以根据中体背板的光滑度，雄性较具有磨砂质感，雌性较光滑，另外就是螯钳的形状，且雄性定指短于雌性。再一个就是生殖盖形状，而栉齿数则不便于区分，因为重叠度较高，虽然常规情况下，都是母的栉状器和栉齿较小而短，齿数较小，公的相反。

　　一张不同种的公母生殖盖形态参考图（数字在中间，上公下母）：

　　本属一直被认为是难伺候、难繁殖的种类，主要是因为其性格较为神经质，容易紧张，而使不少人养暴毙，或者交配失败。本人并未接触过该属，原本从国外托人代购了两只Scorpio palmatus和两只Scorpio maurus tunetanus（现Scorpio punicus），收到后判断实际为两只亚成母和两只成体公Opistophthalmus boehmi。

　　国内玩家兼商家“医隐GZ（鳄背女王）”可能是国内第一个成功繁殖本属的，因此相关饲养问题可以询问他，虽然我个人认为对于神经质的物种最重要的是给予安全感（躲避）、减少打扰、长期静养待其适应环境，而繁殖方面不少时候都需要看蝎子意愿，有时温度够了也吃饱了都不一定肯配。根据鳄背女王所述，Scorpio maurus（现S. palmatus）繁殖极其繁琐，由雌蝎来挑选雄蝎，看得上的会同居，看不上的当场打死，并且似乎不具有同类毒液抗性，被蛰中后快则5分钟内死，慢则5天内死。另外该蝎产量低，苗子生长慢。

　　https://tieba.baidu.com/p/5738474470

　　Scorpio属目前看到过两个测值，针对Scorpio palmatus。Hassan（1984）测得静脉注射的结果为9.37 mg/kg，G. G. Habermehl（1981）测得皮下注射的结果为>141.6 mg/kg，但是这两个都被标为无效数据（inactive）。

　　这个类群的蝎子有一种专有毒素，名为Maurotoxin（MTX），显然是取自种名maurus。该毒素阻断不同的钾离子通道：

　　Apamin-sensitive small conductance?Ca2+?- activated?K+?channels (SK)

　　Intermediate conductance Ca2+?- activated K+?channels (IK)

　　Several types of?voltage-gated potassium channels?(Kv1.1, Kv1.2, Kv1.3 and shaker B)

　　本属同样也会会发声的属

　　本属由Linnaeus于1758年建立，但是大部分物种被相继置于其它属，仅有一种，Scorpio maurus Linnaeus 1758被保留，之后由Karsch（1879）将该种匹配为了模式种，该种也是第一个被现代科学描述的种。在之后的几十年里，只有这一种被认为是广布且多态的，Scorpio maurus在当时认为包含了19个亚种，使得Scorpio属长期被看作是单型属。直到19世纪末，才出现了被其他学者认可的其它种，但是因为有些种之前被归入其它属（例如Heterometrus fuliginosus，现Scorpio fuliginosus）而导致十分混乱。

　　Birula（1910）是第一个发表了针对Scorpio maurus的形态型的修订文献的人，他将这些形态型称为亚种，分为了两个群“sectio maurus（S. maurus、S. punicus、S. birulai、S. magadorensis、S. hesperus?）”和“sectio propinquus（S. m. arabicus、S. propinquus、S.?kruglovi、S. m. townsendi）”，分别来自非洲和亚洲，除了来自中部及北部以色列的S. fuscus和来自西奈及南部以色列的S. palmatus被置于maurus类群。Vachon与1950~1952年间修订了S. maurus的北非种群，并确定了一些亚种的分化。尽管Vachon质疑了Birula当时对其它属中亚种的定义，他还是保留了Birula对Scorpio属中的亚种分类。但在他对北非蝎类专题的文献里，提供了对于大部分的“亚种”足以上升至种的形态特征的论证。在他这篇专题结束后，他继续发表了其它单独的Scorpio属形态型的文献，但一直都是以亚种来表示。

　　Fet（2000）修订了Scorpionidae全属，并给S. maurus列了19个亚种。实际上大部分异域或邻域的“亚种”都被认为可以用基于身体形态的鉴别特征来区分，导致Prendini等人于2003年在进行对12S、16S、CO1和28S rDNA序列的分子研究了以色列地区的亚种后认为它们实际上是系统发育种。在2008年，用于DNA编码的，来自细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因的DNA序列被报道于摩洛哥的S. maurus亚种。Lourenco于2009年将7个被Vachon研究过的亚种上升至了种：

　　S. birulai?Fet, 1997（原S. maurus subtypicus）

　　S. fuliginosus?Pallary, 1928（原Heterometrus fuliginosus）

　　S. hesperus?Birula, 1910（原S. maurus?hesperus）

　　S. mogadorensis?Birula, 1910（原S. maurus?mogadorensis）

　　S. occidentalis?Werner, 1936（原S. maurus?occidentalis）

　　S. punicus?Fet, 2000（原S. maurus tunetanus）

　　S.?weidholzi?Werner, 1929（原S. maurus?weidholzi）

　　Desouky & Alshammari（2011）利用16S rDNA对S. kruglovi进行了分子研究。2015年的系统发育学研究表明，Scorpio maurus实际为一个种组（species complex），而非单一一种广布的多态性物种，并将S. fuscus、S. kruglovi、S. palmatus和S. propinquus上升至了种。在2017年的一篇文献中研究了来自土耳其的Scorpio maurus种组，在这篇文献里基本是统一用Scorpio maurus一名统称，且先前被上升的种又被以亚种的形式来表示，但是并没有声称要重新归回亚种，所以我这里就不过多借鉴这篇文献，但是其中有几点值得参考，例如蝎子的体色虽然有时会与其生境介质相符，但不总是这样。一个黄色样本SeqAT304（Gaziantep, Karkam??）最符合S. palmatus，另一个深红色样本SeqAT305（?anl?urfa, Birecik）最符合S. fuscus，两个样本被采集于靠近土耳其-叙利亚边境的幼发拉底河的低海拔两岸上。在土耳其东西部的Scorpio种群受到在北部的South East Taurus Mountains与在西部的Amanos Mountains限制，且有两个地理隔离，幼发拉底河与阿曼诺斯山脉，但是这两个地理隔离并不影响蝎子的分布。

　　LOUREN?O & CLOUDSLEY -THOMPSON（2012）认为，一些特征为颜色较浅的种类（Scorpio occidentalis、Scorpio punicus、Scorpio niger）可能是来自同一祖先的类群，但当今的分布相隔较远，之后描述的新的一种，Scorpio tassili同样也有着较浅的颜色，这些物种都来自非洲。

　　之前在国外业余玩家的帖子还看到很多其它的“亚种”，但是这些亚种我都查不到相关资料，因此我想到直接查Dupre的词源，因为Dupre的词源文献里会把同义名标识出来，以下为根据Dupre文献得到的结果：

　　S. m. arabicus?(Pocock, 1900) =?Scorpio maurus?Linnaeus 1758

　　S. m. behringsi?(Shenkel, 1949)、S. m. legionis?(Werner, 1936)、S. m. stemmleri?(Shenkel, 1949)、S. m. townsendi?(Pocock, 1900)、S. m. trarasensis?(Bousisset & Larrouy, 1962)、S. m. yemmensis?(Werner, 1929)，在Dupre2016年的文献里仍作为亚种，这些同义名和亚种的产地将在图鉴里被列入Scorpio maurus的产地。

　　Scorpio属隶属于Iurida小目、Scorpionoidea超科、Scorpionidae科（新分类再分为Scorpioninae亚科：），虽然这个属本身没有同义名，但是由于是第一个属，很多其它属的物种曾经使用过这个属名（例：Scorpio occitanus，现Buthus occitanus；Scorpio exitialis，现Pandinus exitialis）。

　　已知种：

　　S. birulai?Fet, 1997

　　S. ennedi?Louren?o, Duhem & Cloudsley-Thompson, 2012

　　S. fuliginosus?Pallary, 1928

　　S. fuscus?Ehrenberg, 1829

　　S. hesperus?Birula, 1910

　　S. kruglovi?Birula, 1910

　　S. maurus?Linnaeus, 1758

　　S. mogadorensis?Birula, 1910

　　S. niger?Louren?o & Cloudsley-Thompson, 2012

　　S. occidentalis?Werner, 1936

　　S. palmatus?Ehrenberg, 1829

　　S. propinquus?Simon, 1872

　　S. punicus?Fet, 2000

　　S. savanicola?Louren?o, 2009

　　S. sudanensis?Louren?o & Cloudsley-Thompson, 2009

　　S. tassili?Louren?o & Rossi, 2016

　　S. weidholzi?Werner, 1929

　　译名：比氏蝎

　　词源学：取自俄国蝎类学家Alexei Andreevich Byalynitskii-Birula

　　产地：摩洛哥

　　体长：未知

　　参考图：

　　无，这个更改的名称最初出现于“ Notes on the Taxonomy of Some Old World Scorpions (Scorpiones: Buthidae, Chactidae, Ischnuridae, Scorpionidae)”，而其原名Scorpio maurus subtypicus查不到资料。

　　译名：恩内迪蝎

　　词源学：取自地名Ennedi

　　产地：乍得

　　体长：44.4 mm

　　参考图：

　　译名：烟色蝎

　　词源学：种名意为“烟熏色的”

　　产地：摩洛哥

　　体长：未知，原文献为“Description de quatre Scorpions nouveaux de la Berberie”

　　参考图：

　　译名：暗褐蝎

　　词源学：种名意为“暗褐色、棕黑色的”

　　产地：以色列、巴勒斯坦、约旦、伊拉克、黎巴嫩、叙利亚、土耳其、沙特阿拉伯（？）、也门（？）

　　体长：70 mm

　　参考图：

　　译名：西部蝎

　　词源学：种名来自拉丁语（），意为西方的，但还有另一个义项，即夜晚，由于会与另一种的译名产生冲突，或可译为“黄昏蝎”，虽然并非其本意

　　产地：摩洛哥

　　体长：未知

　　参考图：

　　无，原文献为“Ueber Scorpio maurus Linné und seine Unterarten”。

　　译名：ke氏蝎

　　词源学：取自采集者A. Th. Kruglov

　　产地：沙特阿拉伯、伊朗、伊拉克、约旦、以色列、叙利亚、科威特、卡塔尔、叙利亚

　　体长：53 mm

　　参考图：

　　译名：黯蝎

　　词源学：种名意为“昏暗的”

　　亚种（除模式亚种）：

　　贝氏亚种S. m. behringsi?(Shenkel, 1949)（取自采集者Behrings）

　　军团亚种S. m. legionis?(Werner, 1936)（种名指罗马军团）

　　施氏亚种S. m. stemmleri?(Shenkel, 1949)（取自瑞士动物学家Carl Stemmler）

　　汤氏亚种S. m. townsendi?(Pocock, 1900)（取自采集者F.W. Townsend）

　　特拉拉斯亚种S. m. trarasensis?(Bousisset & Larrouy, 1962)（取自地名）

　　也门亚种S. m. yemmensis?(Werner, 1929)（取自地名Yemen）

　　产地：阿尔及利亚、突尼斯、摩洛哥、毛里塔尼亚、塞内加尔、伊朗、也门、阿拉伯

　　体长：60~80 mm

　　参考图：

　　译名：摩加多蝎

　　词源学：取自地名Mogador

　　产地：摩洛哥

　　体长：未知，原文献为“Ueber Scorpio maurus Linné und seine Unterarten”。

　　参考图：

　　译名：尼日尔蝎

　　词源学：取自地名niger

　　产地：尼日尔

　　体长：45.6 mm

　　参考图：

　　译名：西部蝎

　　词源学：种名由occidēns意为“西部的”和-ālisyi意为“生长”构成，意为“生于西部的”

　　产地：毛里塔尼亚、塞内加尔、马里

　　体长：52.9 mm

　　参考图：

　　译名：阔掌蝎

　　词源学：种名意为“手掌形的（palmate）”，此为引申译名

　　产地：以色列、巴勒斯坦、约旦、埃及、利比亚（？）、苏丹（？）

　　体长：60~80 mm

　　参考图：

　　译名：近型蝎

　　词源学：种名意为“近似的、相关的”

　　产地：叙利亚、以色列、黎巴嫩

　　体长：未知，原文献可能为“Arachnides de Syrie rapportés par M. Charles Piochard de la Brulerie (Scorpions et Galeodes). Ann. Soc. Entomol”

　　参考图：

　　译名：布匿蝎

　　词源学：取自地名Punic

　　产地：阿尔及利亚，突尼斯

　　体长：未知

　　参考图：

　　这个新名最初出现在“Catalog of the Scorpions of the World (1758-1998)”这本书里，旧名Scorpio maurus tunetanus (Birula, 1910)描述于“ Ueber Scorpio maurus Linné und seine Unterarten”，查不到文献。

　　14、Scorpio?savanicola?Louren?o, 2009

　　译名：草原蝎

　　词源学：种名由savannah意为“草原”和-cola意为“栖息者”构成

　　产地：喀麦隆

　　体长：47.2~56.5 mm

　　参考图：

　　译名：苏丹蝎

　　词源学：取自地名Sudan

　　产地：苏丹

　　体长：39.6 mm

　　参考图：

　　译名：塔西里蝎

　　词源学：取自地名Tassili n’Ajjer

　　产地：阿尔及利亚

　　体长：54.5 mm

　　参考图：

　　译名：魏氏蝎

　　词源学：取自采集者Alfred Weidholz

　　产地：摩洛哥

　　体长：65 mm

　　参考图：

　　缺图，原文献：Werner, 1929?: ??Wissenschaftliche Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise nach Westalgerien und Marokko.???Sitzungsberichte der Kaiserliche Akademie der Wissenschaften in Wien,?vol.?39,?.

　　由于文献资料的缺失，且很多新种描述文献仅提供了部分结构的黑白绘图，又因为形态近似的不同种之间还有着近似的色型，也没有一篇对Scorpio属进行系统修订与描述的文献，因此区分与鉴别Scorpio属的物种相当困难，还有些产地记录仅供参考，Scorpio属实际连专业学者都尚未研究透彻，如有后续资料将会更正。总之，国内流通的Scorpio maurus实际为Scorpio palmatus，Scorpio maurus的模式样本已丢失，后续大部分样本都来自北非。

　　下面还有一些未定种，图片下方为原注明产地：